ГЕНЕТИКА ЛОШАДИ

Генетика — это наука о наследственности и ее изменчивости. Используя законы генетики, селекционеры выводят и совершенствуют породы сель­скохозяйственных животных и культурные сорта растений. Врачи создают новые лечебные препа­раты, ведут борьбу с болезнями человека и живот­ных.

Законами генетики обусловлено то, что из зерна пшеницы вырастает пшеница, из желудя — дуб, от лошади родится лошадь, что дети сходны с ро­дителями и по главным свойствам и в мелких осо­бенностях. Селекционеры уверены, что, спаривая тяжеловозов, всегда можно получить только тяже­ловозов, что рыжие лошади дают приплод только рыжей масти. Но вот от лошадей рысистой породы могут родиться дети, обладающие склонностью к иноходи, у гнедых лошадей жеребята могут быть не только гнедые, но рыжие и вороные, а у се­рых — серые, гнедые, вороные и т. д. Эти факты, казалось бы, не согласуются с основными положе­ниями генетики, что «сходное порождает сходное». Однако и то, что потомство иногда не похоже на родителей, что у серых лошадей дети другой масти, все это тоже проявление законов генетики.

Основными носителями наследственных задат­ков, или наследственной информации, служат ядра клеток, а в них уникальные образования — хромо­сомы. Количество хромосом у каждого вида животных и растений постоянно и кратно двум. Распо­ложены они в ядре попарно. Увеличение числа хромосом возможно, но только как удвоение или утроение общего нормального их числа. Наруше­ние этого закона вызывает различные аномалии, как, например, болезнь Дауна у человека. В хромосомах располагаются гены, или наследственные факторы (задатки), в которых закодирована про­грамма будущего организма. Гены в хромосоме расположены линейно. По современным понятиям они представляют собой крупные молекулы ну­клеиновых кислот. Общий набор наследственных задатков, обусловливающий возможности роста и развития организма, носит название генотип, а внешние формы, развивающиеся на основе гено­типа и его взаимодействия со средой (условия пи­тания, температура и т. п.),— фенотип.

Дети получают от каждого из родителей одина­ковое количество хромосом. Родители в равной мере ответственны за генотип детей. Только зако­номерности нехромосомной наследственности могут уменьшить эту ответственность одного из партнеров. На фенотип влияют и свойства родителей и те условия, в которых помещены живот­ные. Все признаки и свойства организмов разви­ваются на основе генотипа, на основе наследственной информации, полученной потомками от своих предков. Но наследственные задатки (гены) могут оказать специфическое действие на формирование свойств особей только в определенных условиях внешней среды. Применительно к сельскохозяйст­венным животным это означает, что только в нор­мальных условиях кормления, содержания, ухода, тренировки можно получить эффект от разведения наследственно высокопродуктивных животных.

Каждый ген какой-либо хромосомы имеет своего аналога на одинаковом участке другой хромосомы, составляющей с первой пару. Пару генов анало­гов, или аллелей, составляют один ген, унаследо­ванный от отца, а другой — от матери. Если оба гена одинаковые, то они будут равнозначно влиять на возникновение какого-либо признака. В этом случае говорят о гомозиготности. При гетерозиготности один аллельный ген подавляет эффект дру­гого. Более «сильный» ген называется доминант­ным (то есть преобладающим), а подавленный — рецессивным (то есть отступающим). Гетерозигот­ная особь дает несколько типов генетически раз­личных половых клеток (гамет), что вызывает и большое разнообразие потомства.

 

Наследование мастей

Масть — качественный признак животного, ко­торый легко регистрируется и распознается. В процессе разведения лошадей накоплен большой фак­тический материал, который позволил с позиций генетики выявить закономерности наследования этого признака. В последние годы, когда лошадь из «деревенского жителя» постепенно превращается в «жителя городов», ее масть в ряде случаев стала привлекать особое внимание селекционеров и лю­бителей. Так, в США была зарегистрирована новая порода ло­шадей под названием «аппалуза», стандарт кото­рой предусматривает чубарую масть с рисунком из пятен, крапинок различной формы, размеров и оттенков. К слову заметим, что нам приходилось видеть у извозчиков Дели (в Индии) лошадей, расписанных всевозможными цветочками. В США ведется племенная книга лошадей «паломино», ко­торых отбирают и регистрируют только по соловой масти. В Германии маленькая горная утяжеленная ло­шадь породы «гафлинг» стандартизируется по рыже-игреневой масти.

В первый период существования новой породы стандартизация по масти имеет существенное значение для ее признания и широкого распростра­нения. Типичная масть служит надежной «фабричной маркой».

Для изучения корреляции между мастью и рабо­чими качествами лошадей были использованы различные методы исследования. В результате ни положительных, ни отрицательных связей не обна­ружено. Однако масть (окраска) животных, то есть способность образовывать пигмент, не яв­ляется биологически безразличным фактором. Со­вершенно точно установлено, что лошади только серой масти, особенно те, которые рано белеют, страдают злокачественным заболеванием — меляносаркомой, или черновиками. Отмечалась пони­женная плодовитость у серых лошадей Фридериксборгского завода. У лошадей серых мастей наблюдается повышенная чувствительность к не­которым кормовым средствам. Например, при поедании гречишной соломы у них появляется сыпь по всему корпусу. Ноги с белыми отметинами у лошадей чаще поражаются мокрецами.

По вопросу наследования мастей опубликовано две теории. Согласно первой теории, разработанной советскими исследователями (Н. А. Юрасов, В. О. Витт, Д. А. Кисловский), все масти лошади могут быть сведены в так называемый эпистатический (соподчиненный) ряд. Это значит, что дей­ствие одной аллельной пары генов мастей подав­ляется геном неаллельной им пары. Но и эпистатический (подавляющий) ген не может проявиться в отсутствие определенного комплекса гипостатических подавляемых задатков. Таким образом, в данном случае наблюдается не простая доминант­ность или рецессивность признака, а особое взаимодействие неаллельных наследственных за­датков.

Согласно этой теории, первая стадия окисления хромогена дает буровато-рыжие пигментные зерна, обусловливающие образование рыжей масти. Вто­рая масть в эпистатическом ряду вороная. Она не может образовываться без пигмента и поэтому эпистатична (соподчинена) по отношению к ры­жей масти. Генетическая формула вороной масти РРВВ, РРВв, или просто ВВ и Bв, считая, что у всех лошадей есть задаток рыжей окраски. За вороной в эпистатическом ряду стоит гнедая масть (Г). У гнедой лошади корпус окрашен в различ­ные тона коричневато-вишневого цвета, а грива, хвост и низы ног — в черный. В данном случае действует задаток, затормаживающий полное (до черного цвета) окисление пигмента кроющих во­лос на голове и корпусе лошади. Действие задатка гнедой масти может проявиться лишь в присут­ствии задатка вороной масти. Формула гнедой масти может быть ВВГГ, ВвГг, ВВГг, ВвГГ. От гне­дых лошадей генетической формулы ВВГГ можно получать только гнедых лошадей. Лошади с фор­мулой гнедой масти ВВГг, то есть гетерозиготные по гнедому задатку, могут давать гнедых и воро­ных детей и не способны давать рыжих. При генетической формуле ВвГГ гнедые лошади дают гне­дых и рыжих и не способны давать вороных. Гне­дые, гетерозиготные по задаткам гнедых и воро­ных, способны давать гнедых, вороных и рыжих детей. Буланые лошади (Б) имеют несколько ге­нетических формул; 1) ВВГГББ — гомозиготная буланая, дает только буланых; 2) ВВГГБб — гете­розиготная по буланой окраске, способна давать буланых и гнедых; 3) ВВГгББ — гетерозиготная по задатку гнедой масти, способна давать буланых и вороных; 4) ВВГгБб — гетерозиготная по гнедой и буланой масти, способна давать буланых, гнедых и вороных; 5) ВвГГББ — гетерозиготная по воро­ной окраске, способна давать только буланых и соловых. По мнению В. О. Витта, при совместном действии комплекса задатков буланой и гнедой масти, при выпадении задатка вороной масти полу­чается соловая масть; 6) ВвГгВб — гетерозиготная по буланой и вороной окраске, способна давать бу­ланых, гнедых, соловых и рыжих; 7) ВвГгББ — ге­терозиготная по вороной и гнедой масти, способна давать буланых, вороных, соловых и рыжих и 8) ВвГгВб — гетерозиготная по задаткам всех ма­стей, способна давать буланых, гнедых, вороных, соловых и рыжих.

Многие масти стоят вне описанного эпистатического ряда и развиваются на основе одного наследственного задатка: серая, чалая, пегая, чубарая, саврасая. Серая масть доминирует над всеми ма­стями, получить серых лошадей можно только от серых. Характерная особенность их заключается в том, что с возрастом они белеют, так как зада­ток серой масти вызывает поседение волос. Чалая масть также доминантна по отношению ко всем мастям. Отличается она от серой тем, что в тече­ние жизни окраска не меняется, так как поседение с возрастом не прогрессирует. Пегая масть харак­терна наличием больших белых пятен на корпусе лошади. Описано две формы пегости — доминант­ная и рецессивная; при доминантной пегости белые отметины расположены по верху корпуса лошади, а при рецессивной — по низу. Чубарая масть насле­дуется так же, как доминантная пегость. Савра­сая масть характеризуется зональным распределе­нием пигмента по кроющему волосу и прядями седых волос в гриве и хвосте. Определяется она одним доминантным задатком. Мышастая масть определяется двумя наследственными задатка­ми — задатком дикой окраски (доминантной) и за­датком вороной масти.

Вторую теорию наследования мастей разрабо­тали зарубежные исследователи, главным образом Касл. Согласно этой теории, у всех лошадей име­ется ген С — доминантный, определяющий способность образовывать пигмент. Второй ген В воздей­ствует на образование черного пигмента. Третий ген А (ген агути) — распределитель черного пиг­мента, то есть ген окраски диких животных. Этот ген у лошадей представлен четырьмя аллелями, то есть четырьмя разными генами, расположенными в одном локусе хромосомы, а именно: А' —масть диких предков, масть лошади Пржевальского; А — масть домашней темно-гнедой лошади; я ' — масть темно-караковой лошади; а — рецессивная вороная; четвертый ген Е — управляет полным распространением черного пигмента (или корич­невого) как у диких лошадей, так и у домашних гнедой, рыжей и вороной; рецессивный ген е вы­зывает ограничение темного пигмента периферическими участками шерстного покрова, оставляя центральную часть тела желтокрасной, и разли­чие между темно-гнедой (ABE) и светло-гнедой (АВее) окраской. Ген E^D (доминантный ген рас­пространения пигмента) является мутацией гена Е, вызывает вороную невыгорающую масть. Пятый ген D (ген разбавления) обычный у лошадей, ме­нее эффективный в гетерозиготном состоянии.

Согласно Каслу, в результате различных соче­таний генов А, В, Е, D развиваются масти Гнедая, Рыжая, Серая и Вороная.

Кроме мастей, обусловленных комбинацией генов А, В, Е и D, Касл описывает ряд доминантных однофакторных задатков мастей. Гены и соответ­ствующие им фенотипы, в данном случае масти, следующие: W — волос белый, глаза окрашенные (в гомозиготном состоянии, то есть когда задаток получен от обоих родителей, вероятно, формирует нежизнеспособный организм, летален); S — сереб­ряный; R — чалый, вызывает врожденную неме­няющуюся с возрастом седину, вероятно, летален в гомозиготном состоянии подобно гену W; L — се­рый, вызывает прогрессирующее поседение, обыч­но яблоками, благодаря независимому модифика­тору; Р — пегий, чубарый, ген пятнистости.

Касл полагает, как и многие другие исследо­ватели, что альбиносов среди лошадей не встречается.

 

Наследование   некоторых особенностей экстерьера

Выявить закономерности наследования особенно­стей экстерьера крайне сложно, так как на их развитие очень сильно влияют среда, условия выра­щивания молодняка. При неблагоприятных усло­виях у лошадей нарушается нормальная функция наследственных задатков, в результате форми­руются лошади большеголовые и грубоголовые, с короткими тонкими шеями, с недостаточно разви­тым корпусом (укороченные, с небольшим обхва­том груди), со свислым крупом, узкой грудью, разметом ног, сближенностью в скакательных су­ставах, беднокостные, с плохо развитыми суста­вами, склонными к различного рода разраще­ниям.

При нормальных условиях выращивания кон­ского молодняка многими исследователями выявлены закономерности наследования некоторых осо­бенностей телосложения у лошадей:

1.        Сильно выраженные щетки доминируют над слабо    выраженными.    Развитие    щеток    опреде­ляется, по-видимому, несколькими факторами не­полного доминирования.

2.    При  скрещивании  лошадей  шаговых  пород с   лошадьми   быстроаллюрных   пород обнаружи­вается неполное доминирование признаков тяже­ловозов, а именно: помеси, как   правило,   имеют грубую голову, массивный корпус, часто раздвоен­ный  круп,   короткую мясистую   шею;   широкотелость, выраженная в отношении обхвата    груди к  высоте  в  холке, доминирует над узкотелостью. Однако такой тип наследования можно наблюдать только в том случае, когда матери принадлежат к тяжеловозной, а отцы — к быстроаллюрной породе. При реципрокном скрещивании, то есть когда матери узкотелые, а отцы широкотелые, такой четкой законо­мерности не наблюдается. В этом случае обнару­живается преимущественное влияние материнского организма, усиленное влиянием фактора домини­рования приспособленного типа.

Во всех случаях наблюдается доминирование длинноногости над коротконогостью.

3. Размеры животных (высота в холке, обхват груди, вес) относятся к категории количественных признаков. У лошадей они наследуются проме­жуточно. Размеры потомства в массе соответствуют средним размерам родителей. Отклонение в ту или другую сторону может быть незначитель­ным за счет неполного доминирования широкоте-лого типа и длинноногости, а также доминирова­ния приспособленного типа и влияния материн­ского организма.

Даже при скрещивании кобылы пони с жереб­цом породы шайр потомство имеет приблизительно промежуточные размеры.

4. Во всех наставлениях по коневодству и конно­заводству считаются наследственными такие пороки экстерьера, как курба, жабка, шпат и рорер. Были предложены и схемы наследования этих пороков, как правило, по однофакториальному ре­цессивному типу. Однако позднейшие исследования показали, что наследование этих пороков осу­ществляется более сложным путем. Лошади с пороком шпат не родятся. Он появляется в возра­сте l’/2 лет и старше вследствие перенапряжения скакательных суставов и нарушения целостности суставных поверхностей. Слабость сухожильно-связочного аппарата, неблагоприятное механиче­ское строение суставов и конечностей тазового пояса, непрочность костяка благоприятствуют развитию порока. Шпат чаще встречается у лоша­дей сырой (рыхлой) конституции, склонных к ко­стным разращениям, с неправильным строением скакательного сустава. Аналогично наследуется и такой порок, как жабка.

Курба — порок сухожильно-связочного аппарата. Наследуется она в виде предрасположения; чаще наблюдается у лошадей недоразвитых, с иксобразной постановкой и саблистостью задних ног, при слабо развитых и  сырых  скакательных  суставах. Курба у лошади признак общей слабости сухожи­лий и связок.

Данных о наследовании рорера, или свистящего удушья, у лошадей нет, так как этот порок встреча­ется не часто и обычно «хрипунов» не используют для воспроизводства.

У лошадей описаны наследственные дефекты, обусловленные летальными генами, которые вызы­вают гибель животного на разных стадиях роста и развития (до полового созревания). Вот их пере­чень: кривая шея, отсутствие передних ног или изуродованные (деформированные) передние но­ги, полное отсутствие волос (кроющих и защит­ных) , частичное отсутствие кожи, непроходимость прямой кишки, атаксия жеребят, выражающаяся в судорогах и параличах. Жеребята, отягощенные летальными задатками этих признаков, или ро­дятся мертвыми, или гибнут в первые дни жизни. По общему мнению исследователей, каждый из ле­тальных дефектов обусловлен одним рецессивным геном и проявляется только при гомозиготности по этому задатку.

Более часто чем летальные встречаются неле­тальные наследственные дефекты у лошадей, такие как укороченная нижняя, а иногда верхняя челю­сти (обусловлены одним рецессивным задатком), отсутствие радужной оболочки глаза, плоское ко­пыто (обусловлены одним доминантным задатком), ярко выраженная коротконогость. Последний при­знак был описан в потомстве орловского рысистого жеребца Ветрогона 2. 10, 2, рожд. 1927 г. (Бор — Валькирия). В 1946 г. от него и русской рысистой кобылы Лесть, 1942 г. (Транзит — Лихая), в Алек­сандровском конном заводе родился коротконогий гнедой жеребчик Лапоть. При скрещивании Лап­тя с кабардинской кобылой нормального сложения получен также коротконогий жеребчик Лапоть II. Летальные и нелетальные дефекты организма, обусловленные одним рецессивным задатком, про­являются только в тех случаях, когда этот задаток находится в гомозиготном состоянии.

Наследственная обусловленность аллюров

Лошадь как рабочее животное наряду с други­ми признаками оценивается и по качеству аллюров. Наиболее продуктивен низкий ход, который обус­ловлен анатомической возможностью большего раскрытия углов суставов, более рациональным соотношением длины костей конечностей, а следовательно, и большим выносом ноги. Длинная косо поставленная лопатка (плечо), длинная, под не­большим углом к горизонту поставленная плечевая кость, длинное подплечье и короткая пясть созда­ют наиболее рациональное построение рычагов пе­редней ноги. Длинная голень и короткая плюсна способствуют выносу ног тазового пояса. Анатоми­ческие особенности построения скелета конечно­стей несомненно наследуются, и необходимость вести отбор и подбор и по этим признакам оче­видна.

В практике рысистого коннозаводства четко различают два быстрых аллюра — рысь и иноходь. Наиболее развито разведение иноходцев в конноза­водстве США. Там порода стандартбредных лоша­дей разводится без строгого разграничения на ры­саков и иноходцев, и с каждым годом процент ино­ходцев в породе увеличивается.

До 1880 г. иноходцев не было среди производи­телей, а в приплоде рысаков оказалось 19,5% иноходцев. С тех пор среди приплода рысистых жереб­цов неуклонно увеличивается количество иноход­цев и достигает в некоторых линиях 50% (линии Воломайта и Скотленда). Интересно, что в линии Питер Тзи Грейта процент иноходцев в одной вет­ви увеличился с 27,5 до 97,5 а по другой снизился до 14,5. Первые производители-иноходцы давали в приплоде примерно половину рысаков и половину иноходцев (49% иноходцев). С 1890 по 1899 г. про­цент иноходцев в приплоде был равен 89, а сейчас составляет 98—100. Наиболее устойчиво задатки рысистого аллюра передаются в линии Аксворти. Рысистые жеребцы этой линии дают примерно 27% иноходцев. Среди американских стандартбредных лошадей имеются лошади «двойного аллюра», спо­собные успешно бежать и рысью и иноходью (ко­нечно, после специального тренинга при переходе с одного аллюра на другой). Рекорды таких лошадей хотя и достаточно высоки, однако не достигают ре­кордов одноаллюрных лошадей. Двухаллюрных ло­шадей немного.

Из этих данных, полученных на громадном коли­честве материала, можно сделать вывод, что такой признак, как иноходь, обусловлен простым однофакторным рецессивным задатком, а рысь — явно доминантным, также однофакторным. Увеличение в американской породе количества иноходцев про­исходит вследствие искусственного отбора, так как для ипподромной эксплуатации они более удобны, более резвы и менее склонны к сбоям.

Группы крови и полиморфизм белков крови

Определение отцовства. Со времени открытия групп крови у человека широким фронтом ведутся исследования крови и у животных. С каждым годом наши знания обогащаются все новыми и новыми данными. Так же как и первые четыре группы (А, В, О и АВ), все последующие группы и факторы крови определяются генетическими, то есть наслед­ственными, факторами и не меняются в течение всей жизни.  Было проведено много исследований по установ­лению связей между группами крови и продуктив­ностью животных. Однако ни в одном исследовании не получено достоверных материалов о такой связи.

В настоящее время группы крови и полиморфизм белков крови используют для определения отцовст­ва, что при широком применении искусственного осеменения имеет большое значение. Дело в том, что очень часто для повторного осеменения берут сперму другого производителя, и по срокам выжеребки бывает невозможно установить, от какого производителя получен приплод. Определение от­цовства у лошадей основано на закономерности кодоминантного наследования форм белка сыво­ротки крови, выражающейся в проявлении у гете­розиготных потомков признаков обоих родителей. Формы, которые наблюдаются у данной особи, обя­зательно должны быть и у родителей. Поэтому если у жеребенка можно предположить два отца по сро­кам осеменения и рождения, то отцовство опреде­ляют на основании исследования крови. Кровь бе­рут для исследования у жеребенка, его матери и предполагаемых отцов. Затем сопоставляют выяв­ленные признаки. И если одна или несколько форм белка крови жеребенка отсутствуют в крови одно­го из предполагаемых отцов, отцовство его катего­рически исключается. Отцом жеребенка признают того производителя, у которого данный признак об­наружен.

Факторы крови и болезни лошадей.

Установлено, что гемолитическая болезнь новорожденных жере­бят является следствием генетической несовмести­мости, подобной резус-несовместимости у человека. Но если у человека при несовместимости по резус-фактору рождается ребенок, пораженный анемией, то жеребенок родится нормальным. Это зависит от того, что антитела, вырабатываемые материнским организмом, не могут проникнуть через плаценту кобылы в плод. Однако антитела, выработанные матерью, поступают в ее молозиво и молоко, с мо­лозивом попадают жеребенку и вызывают болезнь, которая в ветеринарной практике носит название «гемолитическая желтуха» или просто «гемолити­ческая болезнь». Жеребенок не способен бороться с антителами матери в течение первых 24—36 ча­сов жизни. Поэтому жеребят от кобыл, у которых предполагается несовместимость, нельзя в течение 36 часов поить молозивом матери.

Ломкость кровеносных сосудов.

Большой ущерб чистокровному коннозаводству причиняет порок лошадей, называемый ломкостью кровеносных со­судов или кровоточивостью из носа. Лошадей, у ко­торых наблюдается этот порок, в обиходе спорт­сменов-конников называют «блютерами». Этот порок пока зарегистрирован только у чистокровных лошадей. Блютером был один из трех родоначаль­ников чистокровной верховой хороды Хэрод, 1758 г. Блютерами  были  знаменитые  скакуны  Токсофилит, 1855 г., Хермит, 1864 г., Галлинюль, 1884 г. Из чистокровных лошадей, имевших большое зна­чение для нашего отечественного коннозаводства, блютером был Гранит II, 1930 г. (Тагор — Глици­ния), и его сын заводской производитель Грог II, 1946 г. (Гранит II — Гипотеза). Эти два жеребца были выдающегося скакового класса и оставили большое количество высококлассного потомства.

Можно предположить, что ломкость кровенос­ных сосудов происходит из-за истонченности сосудов носовой полости; очень высокого объемного и динамического показателя крови, вызываемого мощными толчками сердца; структурных особенно­стей стенок сосудов и других причин. Во всяком случае наследственные задатки определяют раз­личные структуры, которые при неблагоприятных совпадениях могут фенотипически проявиться в виде кровоточивости. Необходимо заметить, что кровоточивость — это не гемофилия, при которой кровь не способна свертываться. У блютеров кровь нормального состава и после бурного истечения из носа (обычно после или во время напряженной работы) свертывается и кровотечение останавли­вается. По-видимому, этот признак наследствен­ный, но обусловливается многими задатками, так же как и продуктивность (работоспособность, мо­лочность, мясность).

В настоящее время изобретена и широко приме­няется в зарубежном коннозаводстве специальная предохранительная инъекция. Вследствие ее при­менения на ипподромах не наблюдается случаев кровоточивости лошадей. Но это вовсе не означает, что у лошадей чистокровной верховой породы на­следственный задаток этого порока ликвидирован.

Определение пола и плодовитость лошадей

Согласно хромосомной теории определения пола, наследственные задатки, определяющие развитие пола, локализованы в хромосомах, получивших на­звание половых. У млекопитающих описаны две половые хромосомы: X и Y. Женские особи фор­мируются из зигот, у которых две Х-хромосомы, а мужские — у которых одна хромосома X, а дру­гая — Y. Обычно наблюдаемое соотношение полов 1:1 у млекопитающих хорошо согласуется с хро­мосомной теорией определения пола.

Плодовитость имеет большое хозяйственное зна­чение. Плодовитость кобылы — число жеребят, полученных от нее за всю ее жизнь, плодовитость жеребца — процент зажеребляемости нормальных в половом отношении кобыл, слученных с ним. Ко­нечно, эти показатели только наиболее достовер­ные, но далеко не точные, так как плодовитость животных зависит от очень многих биологических и  хозяйственных   факторов.  Так,   например,  при косячной случке кобыл, как правило, жеребцы и кобылы оказываются более плодовитыми, чем при ручной; применение системы случки с контролем созревания фолликула дает более высокий процент зажеребляемости, чем при случке с ориентацией только на внешние признаки охоты; по мере ста­рения лошадей бесспорно снижается их плодови­тость (это относится как к кобылам, так и к же­ребцам); наличие наследственных задатков, кото­рые вызывают смерть зародыша, снижает показа­тели плодовитости. Недостаток в рационе маток и жеребцов некоторых микроэлементов (особенно меди) и витаминов (особенно А и Е) снижает зажеребляемость, и, наоборот, на сбалансированных рационах по микроэлементам и витаминам про­цент зажеребляемости повышается.

Однако все же плодовитость, как и другие хо­зяйственно полезные признаки, обусловлена наследственностью, и отбор по плодовитости дает положительный эффект.

В настоящее время выявлены наследственные факторы, обусловливающие пониженную плодовитость или полную ее потерю:

а)  дефект оболочки головки сперматозоида, при котором спермий не может пробить защитную обо­лочку яйцеклетки. Полагают, что этот наследствен­ный дефект вызывается действием одного рецес­сивного задатка и проявляется только в гомозигот­ном состоянии;

б)  эксцентрическое прикрепление жгутика спер­матозоида. Предполагается, что такая форма бес­плодия  обусловлена  аутосомным  наследственным задатком в гомозиготном состоянии;

в)  врожденная аномалия половых желез — ги­поплазия (недоразвитие). Бывает от очень слабой до полной, главным образом встречается левосто­ронняя. Предполагается, что этот дефект обуслов­лен одним рецессивным геном, проявляющимся в гомозиготном состоянии;

г)   крипторхизм   (задержка  обычно  неразвитых семенников в брюшной полости)   встречается до­вольно часто у лошадей всех пород. Односторон­ние крипторхи способны давать потомство, но зажеребляемость от  них пониженная.  Двухсторон­ние — бесплодны.   Крипторхи очень неудобны   в условиях хозяйственного использования,  так как их невозможно кастрировать и в то же время они ведут себя как полноценные жеребцы. Предполо­жение, что крипторхизм обусловлен одним доминантным геном, не согласуется с фактами, извест­ными в рысистом и чистокровном коннозаводстве, когда крипторхи не дали ни одного потомка с этим пороком;

д)         гермафродитизм. У лошадей встречается ред­ко, характер наследования этого порока не изучен. В коннозаводской литературе много раз писали о двойнях у лошадей. Общее мнение селекционеров сводится к тому, что этот признак нежелателен, так как он сопровождается большим количеством выкидышей (50—55%). Роды двойнями бывают трудными и часто кончаются для кобыл леталь­ным исходом. Смертность среди двойневых жере­бят очень высокая. Способность давать двойни ненаследственна, и нет никакой необходимости об­ращать внимание на то, имеются ли в родословной данного животного кобылы, дававшие двойни. Не-обосновано и утверждение некоторых коневодов о том, что способность кобыл давать двойни корре­лирует с таким полезным качеством лошадей, как дистанционность.

Показатели наследуемости и повторяемости

Селекция возможна только в больших группах животных, или, как их называют, в популяциях. Типичными популяциями являются породы сель­скохозяйственных животных. Однако в коннозаводстве численность лошадей некоторых пород не всегда позволяет вести селекционную работу в рам­ках одной породы. И тогда селекционеры прибе­гают к скрещиванию, тем самым создавая более широкие возможности для дальнейшей работы по совершенствованию породы. Во всех полукровных породах лошадей, таких, как тракененская, ганно­верская, буденновская, кустанайская, венгерская, систематически в плановом порядке используют производителей чистокровной верховой, а иногда и арабской породы.

Основным методом селекции служит отбор. Ма­териал для отбора создается постоянным процессом изменчивости, который развивается под дейст­вием внешних и внутренних причин. По существу весь процесс выведения и совершенствования по­род заключается в умении подметить мелкие, но полезные изменения, создать условия для усиления подмеченного признака и подбором закрепить по­лезный наследственный задаток.

Поскольку селекционер имеет дело с породой или с другой какой-либо популяцией, ему очень важно знать закономерности, по которым живет и развивается популяция, в том числе и порода.

Современная генетика считает, что количество наследственных задатков у животных достигает примерно 10—20 тыс. В этих условиях выявить отдельные гены и определить их влияние на процессы роста и развития, на формирование продук­тивности большей частью невозможно. В связи с этим современная теория селекции выдвигает положение о целесообразности изучения суммар­ных проявлений действия многих генов под влия­нием отбора и подбора.

В любой популяции мы можем наблюдать только фенотипическое разнообразие, то есть определить, какие масти у лошадей, как варьируют промеры, резвость, вес и т. д. Но, измерив и подсчитав сред­ние показатели признаков, мы не можем сказать, отчего в нашем заводе высота в холке у лошадей колеблется от 150 до 170 см, резвость от 3 мин. до 2 мин. 10 сек. Происходит ли это в результате дей­ствия генотипа или влияния ненаследственных факторов, то есть кормления, содержания, трени­ровки и т. п.

Наблюдаемую общую фенотическую изменчи­вость можно разложить на изменчивость генотипическую, то есть обусловленную наследственными задатками, и изменчивость паратипическую, или обусловленную влиянием факторов внешней среды. Доля наследственной изменчивости в об­щей фенотипической изменчивости называется коэффициентом наследуемости (h²). Коэффициент наследуемости вычисляется различными методами, но главным образом на основе использования ко­эффициентов корреляции и регрессии между пока­зателями родственников, а также на основе метода дисперсионного анализа. Величина коэффициента наследуемости (h²) колеблется в пределах от 0 до 1. Чем больше этот коэффициент, тем больше наследственная изменчивость в породе (заводе, стаде).

Цифровое выражение показателя наследуемости зависит от способа вычисления, от условий корм­ления и содержания, от природы и повторяемости изучаемого признака. Применение одной и той же методики определения показателя наследуемости, по в разных условиях дает совершенно разные ре­зультаты, поэтому пользоваться вычисленными данными можно только в тех же условиях и для тех же стад, в которых они получены. Если показа­тель наследуемости высокий (к² = 1), то фенотип производителя совпадает с его генотипом, следова­тельно массовый отбор по фенотипу даст макси­мально высокий эффект. При показателе наследуе­мости, равном нулю, массовый отбор не дает ника­кого результата.

При оценке практического селекционного зна­чения предлагаемых показателей следует учесть, что в старых породах, отселекционированных по важнейшим хозяйственным показателям, генетическое разнообразие может оказаться понижен­ным. Это будет указывать на неэффективность массового отбора по фенотипу. В данном конкрет­ном случае следует применять другие методы се­лекционной работы, а именно: индивидуальный отбор и подбор, разведение по линиям, систему оценки производителей по качеству потомства и т. д.

В коннозаводстве мы имеем дело, как правило, со старыми отселекционированными породами; молодняк в заводах выращивают в условиях, благо­приятных для проявления всех наследственных задатков и особенно тех, которые имеют наиболь­шее хозяйственное значение. В результате показатели наследуемости в этих условиях должны быть низкими, и по существу селекционеры не могут на них основываться при проведении отбора и под­бора. Первые исследования показали, что коэффи­циент наследуемости плодовитости у животных любых пород очень низкий, порядка 0,01—0,02. Очень низкий коэффициент наследуемости резво­сти у рысистых и чистокровных верховых лоша­дей. Это, конечно, не означает, что эти важнейшие хозяйственные признаки не обусловлены наследст­венностью, а говорит о том, что породы хорошо отселекционированы по этим признакам и при их совершенствовании необходимо применять не мас­совый отбор и подбор, а методический индивиду­альный.

Нужно иметь в виду, что показатель h² не только свойство признака, по и свойство популяции, он не выражает никакой абсолютной меры. Это условный показатель, по которому можно со­ставить прогноз результатов селекции, выявить условную генотипическую разницу между произ­водителями, что имеет определенное значение в се­лекционной работе.

В последнее время в литературе по селекции животных и растений стали описывать коэффициент повторяемости. Этим показателем оцени­вается связь между отдельными определениями количественных и качественных признаков у од­ной и той же группы животных. При постоянстве условий эти показатели за ряд лет должны быть равны между собой.

Корреляция и коррелятивная изменчивость

Очень большое значение в селекции имеют кор­реляция и коррелятивная изменчивость. Теоретическую основу этого раздела селекции составляет учение об организме, как о целостной, самоуправ­ляемой системе, о взаимосвязи всех его частей. Отбирая по одному признаку, повышая какую-либо специфическую продуктивность животных, мы не­изменно вызываем изменчивость других призна­ков, причем иногда и в нежелательную сторону. Так, отбор по серой масти в орловской рысистой породе и закрепление ее гомогенным подбором не­изменно вел к распространению меляносаркомы; повышение массивности сложения лошадей сопро­вождается усилением сырости и грубости консти­туции. Но отбор рысаков по дистанционности, как правило, ведет к повышению плодовитости и кре­пости конституции.

Большое значение имеет установление корреля­тивных связей между различными физиологическими, анатомическими и экстерьерными показа­телями и показателями продуктивности. К сожа­лению, все попытки найти положительную корреляцию (в пределах породы) между резвостью, вы­соким скаковым классом и внешними формами или некоторыми показателями интерьера до сих пор не увенчались успехом. Любой селекционер, руко­водствуясь своими знаниями пород и типов лоша­дей, а по существу знаниями корреляций форм и функций, может безошибочно по внешним формам выделить из общего табуна лошадей рысаков, ска­кунов или тяжеловозов. Однако распределить ры­саков или скакунов на резвостные классы по внеш­ним формам никому еще не удавалось. Даже ис­пользование такой информации, как происхожде­ние лошади, только несколько увеличивает досто­верность предположений о ее продуктивности (резвости, скаковом классе).

Гетерозис

В последние годы в животноводстве и растение­водстве стали широко использовать гетерозис. Гетерозис — это общебиологическая закономерность, наблюдающаяся в природе. Выражается он в по­вышенной интенсивности роста растений и живот­ных, мощности сложения, устойчивости к небла­гоприятным условиям среды, лучшей оплате кор­ма, работоспособности и т. п. Гетерозисные формы превосходят своих родителей по основным селек­ционируемым признакам. Развивается гетерозис в результате скрещивания особей, различающихся в той или иной степени по происхождению, наслед­ственным задаткам, конституции и т. п. Для объ­яснения явления гетерозиса выдвинуто несколько гипотез. По одной из них эффект гетерозиса объ­ясняется накоплением неаллельных доминантных генов и их взаимодействием. По второй — взаимо­действием между аллелями одного локуса (сверх­доминированием) , по третьей — биологической особенностью гетерозиготности. Но эти гипотезы до сих пор удовлетворительно не объясняют, по­чему эффект гетерозиса нельзя закрепить, почему скрещивание гетерозисных форм ведет к утере этого эффекта.

Однако доказано, что эффект гетерозиса обус­ловлен наследственной характеристикой особей, генотипом. Поэтому при практическом использова­нии гетерозиса для повышения продуктивности сельскохозяйственных животных прежде всего оценивают генеалогические линии и маточные семейства на сочетаемость, усиливают системой го­могенного подбора характерные качества линий и маточных семейств и только после этого «собирают повышенный урожай» за счет эффекта гетерозиса.

С этих позиций ошибочно говорить о «географи­ческом гетерозисе», о «физиологическом гетерозисе», так как по существу нельзя сказать, какой механизм наследственности может обеспечить про­явление эффекта такого гетерозиса. Зачастую се лекционеры, выступающие с теориями о географи­ческом и физиологическом гетерозисе, принимают эффект от скрещивания или эффект от сочетания наследственных задатков за эффект гетерозиса. В самом деле, какие основания считать за эффект гетерозиса эффект от использования импортных чистокровных или рысистых жеребцов, которые являются плюс вариантами по желательным полез­ным качествам в популяции.

Гетерозис — это общебиологическая закономер­ность. Исследования последних лет показали, что и в коннозаводстве эту закономерность можно и должно использовать.

Закономерности роста и развития конского молодняка

Ростом называется процесс накопления живой активной массы организма, а развитием — процесс необходимых качественных изменений в организ­ме, вызывающих усложнение его структуры и функций. Этот процесс осуществляется посредст­вом реализации наследственной информации в благоприятных условиях и в определенные периоды, через дифференцировку клеток.

Рост и развитие организма начинаются с оплодо­творения яйцеклетки сперматозоидом и образова­ния из оплодотворенной яйцеклетки зиготы. В от­дельные периоды индивидуального развития жи­вотных у разных видов и даже пород рост и раз­витие имеют свои особенности и протекают не­сколько различно.

В течение индивидуальной жизни организм ло­шади претерпевает изменения, проходит в своем развитии ряд стадий. Прежде всего в росте и раз­витии организма выделяют два существенно различающихся периода — утробный и послеутробный. Утробный, в свою очередь, состоит из нескольких стадий, или фаз, роста: стадия яйца — от оплодотворения яйцеклетки до образования бластоцисты (8—11 дней после оплодотворения); эмб­риональная — появление плаценты, закладка тка­ней и систем органов; плодная — от конца эмбрио­нальной стадии до родов. В начале последней ста­дии отчетливо обнаруживается повышенная интен­сивность роста осевого скелета, а в конце — пери­ферического и общей массы плода.

Послеутробный период начинается после рожде­ния жеребенка и первые 7—8 дней носит название новорожденное. Затем наступает стадия после-утробной перестройки организма, которая продолжается у жеребят 2—3 месяца. За это время суще­ственно прирастает масса тела в ширину и длину. Одновременно наблюдается повышенный рост же­ребенка в высоту. В этот период изменяются и фи­зиологические показатели молодого организма. При рождении у жеребенка наиболее высокая тем пература тела, частый ритм сердечных сокраще­ний и дыхания. С возрастом (до 2—3 месяцев) температура снижается, ритмы сердечных сокра­щений и дыхания становятся реже. В течение послеутробной перестройки снижается также содер­жание гемоглобина и эритроцитов в крови. В этот период жеребята питаются исключительно моло­ком матери и к растительной пище они только на­чинают привыкать.

В последующем процесс перестройки организма и приспособления его к самостоятельной жизни продолжается, по в менее выраженной форме: при­росты снижаются медленнее, но резко снижается количество эритроцитов и гемоглобина в крови; пульс и дыхание продолжают урежаться, темпера­тура тела понижается. Эту фазу (стадию) можно назвать переходной, она продолжается с 2—3 до 6—8 месяцев.

В это время жеребенка переводят на раститель­ную пищу (его пищеварительная система уже сформировалась), у него прорезались и выровня­лись все молочные резцы.

Следующая стадия в развитии жеребенка — ста­дия полового созревания — продолжается с б—8 до 12—18 месячного возраста. В начале этой стадии отчетливо наблюдается повышение приростов, особенно размеров грудной клетки, длины корпуса и высоты в холке. К концу стадии энергия роста снижается, дыхание и пульс становятся ре­же, температура тела продолжает снижаться, ко­личество эритроцитов и гемоглобина в крови воз­растает.

Последняя стадия роста лошади — стадия зре­лости, или возмужания. В начале этой стадии увеличивается обхват груди, высота в холке. Эта ста­дия продолжается до 4—5 лет. В это время, не­смотря на небольшие коэффициенты прироста, абсолютные приросты в значительной мере могут определить тип телосложения лошади. В течение стадии зрелости, или возмужания, все физиологические показатели приходят в норму, свойствен­ную взрослым лошадям. Происходит смена всех молочных зубов на постоянные.

Животные наиболее интенсивно растут во внут­риутробный период и сразу же после рождения. В коннозаводстве интенсивность роста определяют по промерам и весу лошадей. Различают абсолют­ный и относительный рост. Под первым понимают рост живой массы тела за какой-либо период вре­мени, а под вторым — отношение абсолютного при­роста к растущей массе. Абсолютный прирост — это разница между весом или промером в конце периода и в начале его. Абсолютный прирост опре­деляют тогда, когда хотят знать интенсивность ро­ста по периодам или сравнить рост нескольких сходных групп животных. Так, прирост жеребенка за сутки в граммах дает представление об интен­сивности его роста и молочности кобылы. Чтобы иметь возможность выразить энергию ро­ста в отвлеченных показателях, вычисляют отно­сительный прирост, или коэффициент прироста его, по формуле:

где X   — коэффициент прироста;

В _к— показатель в конце периода; В _н— показатель в начале периода.

Рост и развитие животных в основном зависят от наследственных задатков, так же как видовые и породные различия между животными — ответ­ная реакция организма на условия внешней среды (кормление и содержание). К сожалению, в на­стоящее время вопросы наследственной обуслов­ленности роста и развития лошадей разработаны недостаточно. Однако некоторые закономерности все же выявлены, и их использование в племенной работе может дать положительный результат.

Молодняк лошадей разных пород растет неоди­наково. Можно выделить два типа: раннеспелый и позднеспелый. У раннеспелого молодняка приро­сты равномерно высоки во все периоды, абсолютные показатели прироста снижаются постепенно, и жеребенок к 3—З’/2 годам достигает размеров взрослой лошади. К этому же возрасту форми­руется и высокая работоспособность. В нормальных условиях кормления, содержания и трени­ровки к раннеспелому типу относятся чистокров­ные верховые, американские стандартбредные (рысаки и иноходцы), тяжеловозы, русские и ор­ловские рысаки, донские, буденовские и кустанайские лошади. Организм животных этих пород очень реактивен и легко поддается влиянию как благоприятных, так и неблагоприятных условий кормления и содержания. При плохом кормлении жеребята резко отстают в росте и теряют не только племенную, но и просто хозяйственную ценность.

Позднеспелые лошади окончательно формиру­ются лишь к 4—5 годам. Причем в подсосный период (до 6-месячного возраста) по коэффициенту прироста они могут превосходить жеребят скоро­спелых пород. В последующие периоды, совпадаю­щие с зимним сезоном, энергия роста резко сни­жается, и даже при улучшенных условиях корм­ления и содержания она значительно ниже, чем у жеребят скороспелых пород.

Общий недостаток пищи или отсутствие в ра­ционе молодняка важнейших питательных веществ вызывает недоразвитие той или иной части тела. Если неблагоприятные условия были на протяжении утробного периода развития, то недоразвитие выражается в глубоких изменениях костяка, про­порций сложения. В частности, лошади родятся коротконогими (укороченность йог происходит главным образом из-за недоразвития пясти и плюсны), большеголовыми, с сильно укороченной тонкой шеей. Эти признаки сохраняются у лошади и во взрослом состоянии и носят название эмбрионализма. Однако при разведении заводских пород, даже при очень неблагоприятных условиях, эмбрионализма не наблюдается. Дело в том, что орга­низм матери при недостатке питательных Ееществ в рационе продолжает формировать плод за счет тканей своего тела. При этом скудное кормление жеребой кобылы может быть причиной аборта, рождения слабого жеребенка, урода и т. п.

Неблагоприятные условия роста после рождения жеребенка вызывают недоразвитие, которое назы­вается неотенией. При неотении нарушение роста и развития приводит к тому, что у взрослых жи­вотных сохраняются черты, характерные для мо­лодняка. У лошадей неотения прежде всего выра­жается в длинноногости при коротких подплечье, лопатке, бедре и плюсне, длинных пясти и бабке, тонкой шее, короткой низкой холке, коротком слабо развитом корпусе, недоразвитии суставов ног. Послеутробное недоразвитие, когда ослаблена или выпала функция половых желез, обычно назы­вается инфантилизмом.

Изменение характера и уровня питания сущест­венным образом может изменить тип и энергию ро­ста и развития. Так, рысистый молодняк, выра­щенный на рационах с завышенной долей сочных кормов (15% общей питательности), имел нор­мальное развитие, но оказался более сырым и ме­нее работоспособным по сравнению с выращенным па обычных рационах.

В специальных опытах установлено, что у жере­бят хорошо развита способность к компенсации временного отставания в росте. Попав после за­держки роста в благоприятные условия, они начинают интенсивно расти и «наверстывают» потерян­ное. При этом наиболее легко компенсируется от­ставание в росте корпуса. Практически можно увеличить массивность корпуса, предоставив молодняку усиленное кормление с l'/2 до 2'/2 — 3 лет. Именно в этот период конский молодняк интен­сивно растет в ширину и достаточное поступление в организм питательных веществ содействует фор­мированию более массивных лошадей.

Однако эффект от усиленного кормления молод­няка начиная с l’/2 лет может быть получен только в том случае, если до этого возраста жере­бята находились в нормальных условиях кормления и содержания. Постоянный недокорм молод­няка до l’/2 лет отражается на росте трубчатых костей и осевого скелета, а задержка их роста трудно восполнима.

Большое влияние на рост и развитие конского молодняка оказывает температура воздуха. Известно, что в условиях высоких температур у лоша­дей слабо развивается кроющий и защитный волос и, наоборот, при низких температурах наблюдается очень густая оброслость.

Контрольные шкалы роста

На основании изучения роста и развития пле­менного молодняка всех основных пород лошадей и их помесей в настоящее время разработаны кон­трольные шкалы роста молодняка, которыми руководствуются конные заводы, фермы и ипподромы. В этих шкалах установлено, каких размеров и веса должны быть нормально выращенные жере­бята в возрасте 3, 6, 9, 12 месяцев, l’/2, 2'/2 и 3 лет.